转 cousera computational neuroscience week5 学习笔记（part 1）

 

(2013-08-14 14:58:41)

转载▼

标签：

学习笔记

it

很久没有写博文了，之所以重新写还是因为看了coursera的computational neuroscience之后，发现这个学科里的东西对于我们对于人工神经网络的理解是相当有助益的，往大了说，你要是很好的掌握并深入了解了这个学科的话你甚至可以设计属于你自己的神经网络模型，据说hinton的dropout也是受了这个学科的启发的。之所以选择week5讲起是因为我觉得这门课的week5和6是连接我们所熟识的神经网络和真实神经模型的桥梁，好了，不多废话了，接下来进入正题：

众所周知，神经细胞和普通的细胞一样，含有大量的离子和分子在其中，大部分在细胞内的分子是带电的，离子更是不用说了，细胞内的分子既有带正电的也有带负电的，不过在大多数情况下在细胞内以带负电的分子居多。这些带电粒子是会移动的，这个是相当重要的性质。 接下来重点来了，我们的第一位主角：细胞膜，神经细胞的细胞膜是3~4纳米厚的双脂质层，细胞膜是具有选择通过性的，它对于绝大部分的带电分子是不具有通透性的，可以自由通过的有水分子；可以透过的有葡萄糖、氨基酸、尿素、氯离子等；不易透过的有蛋白质、钠、钾等，所以我们可以把细胞膜看成是一个电容器，它将细胞膜内表面的电荷和外表面的电荷分开来。当然了，细胞膜不单单是一层膜，它上面嵌入了各种各样的膜蛋白（ion-conducting channel），这些蛋白上具有的通道对离子流的阻力（同右）要比单纯的细胞膜对于离子流的阻力（你也可以理解成电阻）大概要小上10000倍。几乎每平方微米的上都有上百个膜蛋白。膜蛋白对于离子流也是有选择性的，一种类型的膜蛋白只对应一种离子流，这些膜蛋白中的通道不是一直开着的，需要一定的条件才会开启，具体的条件下面会细说。还有一点很重要的是膜内和膜外是有浓度差的，细胞膜上也有选择性的泵通过消耗能量来维持浓度差。

讲到这里先暂停一下，做个小总结：

1.我们可以用电容器来模拟细胞膜，或者说来模拟细胞膜和电有关的特性。

2.我们可以把细胞膜对于离子流的阻力和镶嵌其上的膜蛋白的通道对离子流的阻力看成是电阻

为了便利，我们设膜外的电势为0，当神经细胞处于未激发的状态时，由于此时细胞内负电荷较正电来说比较多，所以膜电位（Membrane potentials）为负。具体为什么为负在下面会详细说。整个神经细胞的膜电势（Membrane potentials）不是处处相等的，在神经细胞的不同部位是不同的，因为我们把膜外电势设为0，所以我们膜电位的不同表示了膜内电势的差别，而膜内电势的差别直接导致了细胞内离子流的流动以试图让不同部位的膜电位相等。不过胞内介质提供了一种阻力（电阻）去阻止不同部位的膜电位相等，这种阻力（电阻）在长且窄的树突和轴突尤其大，依靠下面的图中的公式即可计算阻力（电阻）大小，也可以用这个算离子通道（ion channal）的阻力（电阻）值：

不过对于一些所谓的紧凑型的细胞的话，胞内阻力可以忽略，于是可以吧膜电位看成是整个细胞统一的，没有部位差别。于是可以用一个膜电位表示整个细胞的膜电位。

接下来仔细讲讲膜电容，我们之前提到有较多（与正电荷比较）的负电荷在膜内侧，同样的，膜外侧有与膜内侧负电荷（比正电荷多出来的部分）相同电荷量的正电荷。于是我们的细胞膜就变成了一个电容，我们可以用

表示，然后设跨膜电压（膜电位）为V，多出来的电荷量（比如膜内就是负电荷比正电荷多出来的量）表示为Q。于是我们就的到了下面的式子

那问题来了，的值是从哪里来的？或者说怎么算出来？这个就和细胞膜的表面积有关系，在这里我们要引入一个常量，这个是一个单位面积的膜电容的值，我们可以设我们的膜面积为A，于是我们可以得到以下的式子

--------------------------------------------------------------------------------------------------

接下来我们在讲平衡电势（Equilibrium Potentials）之前，先讲一个最简单的模型：

这个是一个神经细胞处在静息电位（个人意见），R代表的就是静息电位的时候的单位膜电阻，c表示的就是单位膜电位，这里的课件上并没有表明不过因为细胞的表面积是不同的，所以这么说，week6的课件上也可以看见老师补充了这一点。假设有电流注入，根据kirchhoff定律（一个节点的总的电流应该为零）我们可以得到（注意：和，的方向是相反的），然后再更据I=Q/t和C=Q/V和

于是我们就可以得到然后再将其带入我们前面的式子中，又因为欧姆定律，于是我们可以得到
--------------------------------------------------------------------------------------------------

接下来我们来讲讲平衡电位（Equilibrium Potentials）
电场力（Electric forces）和扩散（diffusion）是离子穿过离子通道的两大原动力，接下来分别详细解释下这两个原动力：

1.电场力（Electric forces）

正膜电位吸引带负电荷的离子，排斥带正电荷的离子，负膜电位吸引带正电荷的离子，排斥带负电荷的离子。

2.扩散（diffusion）

细胞内某些离子浓度较细胞外高，从而导致顺浓度梯度的扩散，比如钾离子细胞内浓度细胞外浓度高，从而使钾离子从细胞内向细胞外扩散

接下来让我通过举例子的方式来讲解一下平衡电位是什么，让我们先看一张图：

膜内的钾离子（带正电）较膜外浓度高，从而导致钾离子顺浓度差扩散（通过钾离子通道）到细胞外，而膜内的带负电的蛋白质离子无法通过膜，从而导致了膜内变负膜外变正，此时的膜电位为负阻碍钾离子继续外流，当钾离子膜内外的浓度差（钾离子外流动力）和钾离子外流所造成的电位差（钾离子外流阻力）达到动态平衡（关于动态平衡我是这么理解的，随着钾离子的外流，钾离子膜内外浓度差减小，电位差增大，阻止钾离子流外流的阻力增强，另一方面，由于电位差增大，更多的钾离子被拉回膜内，导致膜内浓度上升，电位差减小，然后如此往复，纯属个人看法）时，钾离子净通量为0（出的钾离子流和进的钾离子流是相等的）此时的膜电位为平衡电位。

再来提一提静息电位，细胞处于静息时钾离子通道是打开的，钾离子就像上面说的一样动作，然后膜电位到达钾离子的平衡电位，不过在细胞在静息时一小部分钠离子和氯离子的通道也会开启，于是抵消了一小部分钾离子外移造成的电位差（主要是钠离子的作用），于是细胞的静息电位并不等于钾离子的平衡电位，大致在-60mv左右，而钾离子的平衡电位大概在-70mv。

------------------------------------------------------------------------------------------------

注意：此时的模型依旧将细胞膜看成单纯的磷脂双分子层
由于有静息电位的存在，所以我们的模型添加了一个新的部件，不难看出R上的电压是膜电位减静息电位，于是我们便得到了图中的公式。

大家会发现多了个式子，

这个其实就是表示以膜电位V（t）为状态变量的线性动力系统的微分方程，是一个常量，等于RC的乘积，
表示的是这个线性动力系统的平衡点，先将我们之前得到的式子

改写成的样式时再令等于0就可以得到（E表示的是）。我们还可以得到V关于时间变化的表达式，通过下图的推导：

有兴趣的人可以自己推一推。

接下来讲讲这个：

这个图其实是由两个线性动力系统表示的，从电流出现到电流刚刚结束的一瞬间，V是一个平衡点为的线性动力系统的状态变量，在电流消失后V则是一个平衡点为的线性动力系统的状态变量，在电流消失的一瞬间，V的值为。

------------------------------------------------------------------------------------------------

接下里我们将会把膜蛋白（离子通道）也涵盖进我们的模型中

这一页说的其实就是说离子通道的种类，还有通过膜电位与离子通道电导的乘积来表示通过离子通道的电流。

这一页说的我不是很清楚该怎么表达比较好，不过意思应该很好理解

里面公式中的E指的是对应离子的平衡电位，这个我和前面的推导基本没什么差别，所以我就不写了。

最后再提一点的是，我们现在所拥有的模型其实已经是建立在三个假设的基础上的：

1.我们的神经元始紧凑型的细胞，处处膜电位相等，当然，这是不符合神经元的生理构造的。

2.离子通道的导电率是不变的

3.注入的电流的值是恒定的。

本人才疏学浅，欢迎各位大大提出宝贵意见。